Přihlaste se a využijte web naplno RYBICKY.NET »

Poznámky k výživě rostlin. 8. Hořčík a vápník. Uhličitany

 

Články » Poznámky k výživě rostlin. 8. Hořčík a vápník. Uhličitany   Vytisknout tuto stránku 

Poznámky k výživě rostlin. 8. Hořčík a vápník. Uhličitany

Publikováno: 15.09.2017 • Autor: © Maq • Rubrika: Rostliny
Poznámka redakce: Co to znamená hustomilné rostliny?

 

Hořčík Mg a vápník Ca jsou prvky, které mají z chemického hlediska mnoho společného. Oba patří do skupiny prvků označovaných jako kovy alkalických zemin (spolu s mnohem vzácnějšími berylliem Be, stronciem Sr, baryem Ba a radiem Ra) a oba se v přírodě vyskytují pouze ve sloučeninách s oxidačním číslem +2. Izolované prvky na vzduchu samovolně oxidují (MgO, CaO  - pálené, nehašené vápno), tyto reagují s vodou za vzniku hydroxidů (Mg(OH)2, Ca(OH)2 - hašené vápno), a hydroxidy reagují s oxidem uhličitým přítomným ve vodě za vzniku uhličitanů (MgCO3, CaCO3). Posledně jmenované sloučeniny jsou již poměrně stabilní a velmi hojně se v přírodě vyskytují pod různými názvy (vápenec, dolomit, křída, mramor, magnezit aj.). Dosti běžné jsou i sírany (MgSO4 - epsomská nebo hořká sůl, CaSO4 - sádra) a chloridy (MgCl2, CaCl2).

Hojnost uhličitanů vápenatého a hořečnatého a jejich specifické chování ve vodním roztoku daly vznik pojmům tvrdost vody (též celková tvrdost) a alkalita (též uhličitanová tvrdost).

První z nich, tedy tvrdost vody, označuje celkový obsah rozpuštěného vápníku a hořčíku ve vodě. Jde o ryze technickou veličinu (vyjadřuje v jaké míře je třeba očekávat tvorbu vodního kamene ve vodních zařízeních a rozvodech) a my akvaristé bychom ji měli používat jen v nouzi, když lepší údaje chybějí. Živé organismy nemají důvod vnímat hořčík a vápník nijak významněji než ostatní prvky, a vší jejich chemické podobnosti navzdory, oba prvky plní zcela odlišné a vzájemně nezastupitelné biologické funkce. Z údaje o tvrdosti můžeme nanejvýš velmi přibližně odhadovat, kolik solí ve vodě máme. Vysoká tvrdost většinou znamená, že ve vodě je dostatek vápníku, ale hořčík může být klidně v nedostatku (jak dobře vědí Brňáci), nelze z ní dovozovat obsah dalších důležitých kationtů (Na+, K+, NH4+, Fe2+/3+, aj.), a o aniontech se dozvíme tolik, že jich musí být nejméně "do páru" k vápníku a hořčíku, ovšem bez určení, které z nich to jsou (HCO3-, SiO32-, H2PO4-, NO3-, SO42- nebo Cl-).

Namísto tvrdosti bychom měli používat termín mineralizace, což je veličina udávající celkový obsah všech iontů rozpuštěných ve vodě. Já osobně rád používám pro vodu označení "řídká" nebo "hustá"; myslím že je to docela výstižné a nehrozí záměna s tvrdostí. Mineralizaci můžeme celkem spolehlivě určit měřením vodivosti a vyjadřovat ji v jednotkách µS/cm (mikrosiemens na centimetr), a je to veličina, kterou - na rozdíl od tvrdosti - ryby, rostliny a všechny další organismy rozhodně vnímají jako velmi důležitou.

Alkalita, to je docela jiná situace. V tomto článku se však nebudu zabývat alkalitou jak ji běžně vnímáme, nýbrž jen významem (hydrogen)uhličitanů pro výživu rostlin.

 

Hořčík

Potřeba hořčíku k optimálnímu růstu činí 1.5-3.5 g/kg sušiny vegetativních částí rostliny. Hořčík je především centrálním atomem molekuly chlorofylu. Velmi mnoho enzymů a enzymatických reakcí vyžaduje přítomnost hořčíku anebo jsou jím významně podporovány. Vedle své role v regulaci enzymů, podstatná část Mg2+ v buňkách napomáhá v regulaci buněčného pH a rovnováhy kationtů s anionty.

Příjem Mg2+ může být silně potlačen dalšími kationty, v pořadí K+ > NH4+ > Ca2+ > Na+, a také Mn2+ a Al3+, stejně jako H+, čili při nízkém pH. Deficience hořčíku způsobená touto kompeticí je obecně dosti častá. V akvarijních podmínkách hrozí při použití vody s vysokým obsahem vápníku[1] a při nerozumném přihnojování draslíkem[2].

Příjem hořčíku rostlinami může v akváriu významně ovlivnit i úroveň nitrifikace; zatímco amonium příjem hořčíku omezuje, dusičnany jej stimulují. Přehnojení dusičnany ale účinkuje nepříznivě[3].

Hořčík je v rostlinách vysoce mobilní. Při nedostatku hořčíku je zesílen jeho transport ze starších do mladších listů, a tedy symptomy nedostatku jsou nejčastěji viditelné na starších listech. Počáteční deficit se projevuje blednutím-žloutnutím špiček a okrajů starších listů, odkud chloróza postupuje dále, nejprve mezi cévami, které zůstávají zelené. Nakonec listy zežloutnou celé (všechen chlorofyl se rozpadne) a odumírají.

Tyto projevy jsou ovšem poněkud zkomplikovány faktem, že při nedostatku hořčíku jsou listy velmi fotosenzitivní, což znamená, že chloróza se projevuje přednostně na nejlépe osvětlených listech. Proto navzdory dobré mobilitě hořčíku, blednutí růstových vrcholů blízkých hladině a zdroji světla může být také projevem nedostatku Mg.

Je-li hořčík ve výrazném nadbytku, nepůsobí toxicky přímo, nýbrž potlačuje příjem Ca, K, a někdy Fe. Kompetičního vztahu mezi hořčíkem a manganem lze využít v případech toxické koncentrace Mn2+ (v prostředí nízkého pH a redoxu).

 

Vápník

Jak jsem již uvedl, z hlediska rostliny jsou hořčík a vápník dva naprosto odlišné elementy; oba jsou dvojmocné kationty, a tím veškerá podobnost končí. Hořčík je dobře mobilní, vápník nikoli. Hořčík je důležitý fyziologicky, vápník téměř výlučně strukturálně.

Vápník má zásadní význam pro zpevnění buněčných stěn a rostlinných pletiv. Typickým symptomem nedostatku vápníku je proto rozpad buněčných stěn a zhroucení odpovídajících pletiv, jako jsou listové řapíky, vrchní části stonků a plody. Ca-pektináty v buněčných stěnách rovněž významně posilují odolnost pletiv proti houbovým a bakteriálním infekcím.

Koncentrace vápníku v sušině kolísají od 1 až >50 g/kg v závislosti na růstových podmínkách, druhu a orgánu rostliny. Jednoděložným rostlinám postačuje pro optimální růst výrazně méně Ca než dvouděložným. V živných roztocích bylo maximálního růstu dosaženo při koncentracích Ca2+ od 2.5 µM (jílek) do 100 µM[4] (rajčata), tedy čtyřicetkrát vyšších.

Ca může být dodáván ve vysokých koncentracích a může přesáhnout i 10% váhy sušiny, například ve starších listech, aniž by docházelo k projevům toxicity nebo vážným poruchám růstu.

Potřebu vápníku výrazně ovlivňuje koncentrace ostatních kationtů ve vnějším roztoku. Vápník je snadno vytlačován z vazebných pozic ostatními kationty, proto potřeba vápníku vzrůstá úměrně koncentracím těžkých kovů, Al3+, NH4+, K+, Mg2+, Na+ nebo protonů (H+) ve vnějším roztoku. V prostředí s nízkým pH musí být koncentrace Ca2+ několikrát vyšší, aby se předešlo negativním účinkům vysoké koncentrace protonů na prodlužování kořenů[5]. Vápník rovněž chrání kořeny proti nežádoucím účinkům dalších kationtů. V půdním roztoku je potřebná koncentrace Ca2+ vyšší než ve vyvážených živných roztocích.

Mobilita vápníku floémem je velmi nízká a růstové defekty způsobené jeho nedostatkem v rychle rostoucích pletivech jsou běžné. Toto riziko vzrůstá v akváriích sycených CO2, silně osvětlených a hnojených, tedy tam, kde stimulujeme rychlý růst. Nedostatečně vyvinuté buněčné stěny a zpevňující pletiva se navenek projevují morfologickými deformacemi - nové listy jsou "pomačkané"[6]. Často pak následují houbová a bakteriální napadení.

 

Vápnomilné a vápnostřežné rostliny

Obsah vápníku, a tedy jeho spotřeba u rostlin vzrůstá v pořadí mechy, přesličky, plavuně, kapradiny < trávy < ostatní jednoděložné < dvouděložné[7]. Uvnitř všech těchto podskupin můžeme nalézt zástupce rostlin rostoucích přednostně na půdách vápníkem bohatých či naopak chudých. Jejich preference ovšem není dána rozdíly v potřebě vápníku z hlediska výživy. Kromě toho, příjem vápníku je významně ovlivněn formou přijímaného dusíku (NH4+ nebo NO3-), stejně jako v případě ostatních kationtů.

Vápencové půdy, kromě vysokého obsahu vápníku, se vyznačují vyšším pH, nízkou rozpustností iontů přechodných kovů (kovových mikroprvků) a vysokou koncentrací hydrogenuhličitanů (HCO3-). Častý je i nedostatek nebo špatná dostupnost bóru[8] a fosforu. U kyselých půd, jimž dávají přednost rostliny vápnostřežné, je tomu naopak. Růst vápnostřežných rostlin na vápencových půdách je znemožněn jejich neschopností v takových podmínkách získávat z půdy Fe, Mn, další mikroprvky, a nezřídka také fosfor. Vápnomilné rostliny si umějí poradit, a to zejména vylučováním organických kyselin (šťavelové a citrónové) z kořenů, a často též prostřednictvím symbiózy s houbami (mykorrhiza).

Vápnomilné rostliny ovšem nejsou vybaveny schopností účinně regulovat příjem iontů přechodných kovů v případě jejich nadbytku, tedy typicky v půdách kyselých[9]. Vápnostřežné rostliny to umějí mnohem lépe, a bývají také obecně efektivnější v získávání a využívání makroživin, jichž na kyselých půdách bývá často výrazný nedostatek.

V odborné literatuře lze nalézt mnoho studií zkoumajících vliv hydrogenuhličitanů (bikarbonátů, HCO3-) na rostliny. V řízených experimentech[10] se leccos podařilo změřit, mechanismy působení však zdaleka jasné nejsou.

Je pravděpodobné že bikarbonáty zhoršují dostupnost přechodných kovů tvorbou nerozpustných uhličitanů. Badatelé však zjistili i další negativní vlivy - potlačení růstu kořenů, snížený příjem makroživin a na něj navazující nižší produkce proteinů a sacharidů, tedy nižší biologický výnos (může a nemusí být výlučně způsobeno předchozím), nápadný nárůst koncentrace vápníku v kořenech spojený s poklesem jeho koncentrace v prýtech (signalizuje možné snížení mobility Ca z kořenů do prýtů), snížený poměr příjmu K:Na (čili snížená schopnost přednostního příjmu draslíku), a další. Vědecké otazníky s tím spojené my akvaristé asi nevyřešíme, nicméně podstatné pro nás je, že vědci a farmáři vždy hovoří a zkoumají toleranci rostlin k hydrogenuhličitanům, přičemž nějaký prospěch z nich je mimo diskusi.

My ovšem dobře známe a vnímáme jako pozitivní schopnost mnoha druhů ponořených rostlin doplňovat spotřebu uhlíku využitím hydrogenuhličitanových iontů (biologické odvápnění). V ostatních ohledech však není důvod se domnívat, že vztah vodních rostlin k uhličitanům se liší od rostlin terestrických, tedy že je zásadně negativní, a rostliny se liší pouze ve schopnosti se s tímto problémem vyrovnat.

Nejen v této souvislosti se nabízí úvaha, zda vůbec můžeme jakoukoli vodní rostlinu považovat za skutečně vápnomilnou. Jak jsem uvedl výše, u vápnomilných rostlin nejde o nějakou extra náklonnost k vápníku, nýbrž o adaptaci na prostředí s vyšším pH, vyšším obsahem HCO3- a zhoršenou dostupností kovových mikroprvků, bóru a fosforu. Vápnomilné rostliny nemají schopnost účinně omezovat příjem iontů přechodných kovů, protože v jejich prostředí taková potřeba prakticky nemůže nastat. U vodních rostlin je ale situace zásadně odlišná. S výjimkou rostlin striktně vázaných na prudce tekoucí potoky a bystřiny, všechny kořenující vodní rostliny koření v sedimentech charakterizovaných hypoxií (nízkým obsahem kyslíku) a nízkým redoxem. Může v takovém substrátu kořenit a růst rostlina vápnomilná, tedy s nízkou schopností regulovat příjem iontů přechodných kovů?

Podle mého soudu nemůže, protože v hypoxickém prostředí je vždy přítomno riziko redukce železa a manganu, a tedy zvýšení jejich koncentrace v roztoku. Řekněme to jinak: ano, vodní rostliny se mohou lišit v míře, v jaké uvedené podmínky - tj. hypoxii, nízký redox a nízké pH - snášejí, vždy to však musí být podstatně více, než u rostlin, které běžně označujeme za vápnomilné. Anebo ještě jinak - vodní rostliny mohou být pouze více či méně vápnostřežné.

Akvaristická praxe tomu podle mého názoru docela odpovídá. Máme řadu akvarijních rostlin pokládaných za nenáročné, a to jsou takové, které dobře rostou v relativně husté vodě, jaká nám vesměs teče z vodovodních kohoutků. Nemívají s nimi problém ale ani ti, kteří jsou požehnáni řídkou vodou a sycením CO2 posunují pH do kyselé oblasti. U rostlin označovaných jako středně náročné velmi často najdeme poznámku "vyžaduje dostatek železa". Je to signál, že rostlina je vápnostřežná; ona naprosto nevyžaduje víc železa než ostatní[11], ale je méně zdatná v jeho získávání, tedy méně tolerantní k "vápnomilným" podmínkám. Posun pH někam k 6.5 problém se železem vyřeší spíše, než sypání hromady chelátů. A pak známe ještě rostliny problematické, a to jsou nejčastěji takové, které vyžadují vodu velmi řídkou a více či méně kyselou[12].

Zvláštní skupinou jsou rostliny, o kterých převládá mínění, že zásaditou a/nebo hustou vodu vyžadují. Zajímá mě to, proto to zkoumám. V tuto chvíli bych mohl jmenovat tucet údajně "hustomilných" rostlin, které mi zdárně rostou ve vodě s nízkou vodivostí a mírně kyselé, přičemž mohutnost a rychlost jejich růstu odpovídá hnojení a osvětlení.

Zastávám tedy domněnku, že hustomilné - či vápnomilné, chcete-li - akvarijní rostliny neexistují. Rád a se zájmem přijmu náměty, jak prokázat opak.



[1] Optimální poměr (hmotnostní) vápníku k hořčíku je asi 2-2,5:1. Jako přijatelné bývá uváděno rozmezí 1-5:1.

[2] Populární receptury, konkrétně např. Estimative Index, draslíkem výrazně přehnojují. Přehnojení draslíkem nevyhnutelně nastane i tehdy, pokud dodáváme dusík výlučně ve formě dusičnanu draselného (KNO3).

[3] Ztěžuje transport Mg uvnitř rostliny.

[4] Tj. 0.10 až 4.00 mg/ℓ Ca2+. Povšimněme si, že ta horní, nejvyšší naměřená potřebná koncentrace odpovídá tvrdosti pouhých 0.56°dGH.

[5] Pro dosažení optimálního růstu kořenů se ve farmářské praxi uvádí žádoucí minimální podíl Ca na úhrnu všech kationtů kolem 15% látkových (molárních). Právě v kyselých půdách je tento podíl nezřídka nižší, což vede k inhibici růstu kořenů. - V akvarijních podmínkách nebudeme uvedené číslo asi brát doslova, ale není důvod pochybovat o funkci vápníku při zmírňování stresu z nízkého pH.

[6] Podobný vliv na stabilitu buněčných membrán má bór, a proto i symptomy jeho nedostatku mohou být podobné.

[7] Ve stejném pořadí naopak klesá obsah a spotřeba křemíku.

[8] Bór je při vyšším pH absorbován jílovými minerály; pokud nepoužíváme v akváriu substráty s obsahem jílu, tato závislost se pravděpodobně neuplatní.

[9] Kromě kovových mikroprvků je velkým problémem v kyselých půdách hliník. Ten se naštěstí uvolňuje v patrném množství až při pH<5.0. Používáme-li jako substrát výlučně křemičitý písek, pak se zřejmě hliníku nemusíme obávat. Substráty s obsahem jílu hliník eventuálně uvolňovat mohou.

[10] Zde bych upozornil, že ve všech studiích bylo dbáno o jasné odlišení vlivu hydrogenuhličitanů od vlivu změněného pH nebo koncentrace jednotlivých živin.

[11] Rostliny potřebují železo zdaleka nejvíce pro syntézu chlorofylu. U všech rostlin jde o stejné sloučeniny a reakce, takže každá rostlina potřebuje stejné množství železa na jednotku chlorofylu, tedy jednotku fotosyntetické asimilace. Určité rozdíly v objemu tvorby chlorofylu mohou být dány genotypem i fenotypem, avšak vzhledem k celkem uniformním světelným podmínkám, kterým akvarijní rostliny musejí vyhovět, rozdíly nebudou velké.

[12] Netroufám si v této věci příliš generalizovat. Osobně jsem jich vyzkoušel pár, a zprávy od ostatních pěstitelů nejsou vždy jednoznačné. Paradoxně, vyloženě otravným prvkem je v tomto ohledu sycení CO2. To jednak tlačí pH směrem dolů, jednak poskytuje doping (doslova!) rostlinám, které by jinak pod vodou nerostly buď vůbec, anebo jen za pečlivě vyvážených podmínek. Dokud se sytí, často nelze spolehlivě určit, který faktor se za náročností té které rostliny skrývá.

 

Za správnost informací zodpovídá autor článku, dotazy směřujte na autora. Hodnocení článku hvězdičkami provádí redakce. K článku se vyjádřete pomocí palců (líbilo se / nelíbilo se).

Hodnocení
*****

Líbilo se: 10x Nelíbilo se: 0x Zveřejněno: 15.09.2017 Upraveno: 15.09.2017 Přečteno: 186x

Schválili: romant *** 16.09.17 • afc1886 *** 16.09.17 • vaaclav *** 16.09.17

Související články
14.05.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 1. Esenciální prvky418x
24.05.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 2. Živný roztok podle Adamce294x
31.05.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 3. Příjem živin kořeny339x
04.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 4. Pohyb živin v rostlině128x
04.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 5. Dusík171x
24.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 6. Amoniak, amonium, dusičnany168x
25.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 7. Síra. Fosfor171x
Další články z rubriky Rostliny
17.08.2009*****Emerzní pěstování rostlin...4020x
01.09.2012*****Hnojení pomocí Easy-Life1270x
26.01.2008*****PMDD14409x
04.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 5. Dusík171x
05.11.2007*****Řasy31907x
15.02.2012*****Egerie, Elodea, Hydrila a Lag... OBECNĚ968x
03.06.2006*****Plovoucí rostliny23615x
23.09.2011*****Řasokoule ve formě koberečku v akváriu2604x
25.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 7. Síra. Fosfor171x
20.12.2013*****Jak předcházet rozpadu listů u cryptocoryne.2004x

Komentáře návštěvníků
Celkem: 3 záznamů přidat komentář Funkce je dostupná pouze pro přihlášené uživatele

[3] Maq® 18.09.2017
Hustomilné rostliny = rostliny mající rády hustou vodu.
Hustá voda = voda s velkým množstvím rozpuštěných minerálních látek. Obdoba pojmu "tvrdá voda", jenže ten se vztahuje přímo k obsahu Ca a Mg; "hustá voda" se týká všech minerálů.
Je to můj "vynález", taková zkratka. Však to v článku vysvětluji.

[2] Afropithecus® 18.09.2017
Dost podrobné a obsáhlé.

[1] vaaclav® 17.09.2017
Co to je za pojem: hustomilné rostliny

Další články tohoto autora
29.08.2017*****Mineralizace vody z reverzní osmózy: zvýšení alkality255x
25.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 7. Síra. Fosfor171x
24.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 6. Amoniak, amonium, dusičnany168x
04.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 5. Dusík171x
04.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 4. Pohyb živin v rostlině128x
31.05.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 3. Příjem živin kořeny339x
24.05.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 2. Živný roztok podle Adamce294x
14.05.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 1. Esenciální prvky418x
28.02.2017*****Nemusí to být jen PMDD1235x

© RYBICKY.NET - http://rybicky.net/clanky/1673-poznamky-k-vyzive-rostlin-8-horcik-a-vapnik-uhlicitany