Přihlaste se a využijte web naplno RYBICKY.NET »

Poznámky k výživě rostlin. 5. Dusík

 

Články » Poznámky k výživě rostlin. 5. Dusík   Vytisknout tuto stránku 

Poznámky k výživě rostlin. 5. Dusík

Publikováno: 04.07.2017 • Autor: © Maq • Rubrika: Rostliny

Pokládám za vhodné zde opětovně upozornit, že tento text (stejně jako většina ostatních textů v "Poznámkách k výživě rostlin") nebyl psán se zvláštním zřetelem k vodním rostlinám. Měl by být tedy vnímán jako všeobecná, rámcová informace o významu dusíku pro rostliny. Pokládám jej za přínosný v tom ohledu, že obecná znalost problematiky umožňuje lépe chápat její zvláštnosti v akvarijních podmínkách.

 

Dusík je prvek jehož spotřeba je u rostlin druhá nejvyšší (po uhlíku); rostlinná sušina je tvořena z 1-5% dusíkem[1]. Dusík je stavební součástí proteinů, nukleových kyselin, chlorofylu, koenzymů, fytohormonů a druhotných metabolitů. Dostupnost dusíku tedy zásadně ovlivňuje růst rostlin.

Dusičnany (NO3-) a amonium (NH4+) jsou hlavními zdroji anorganického dusíku přijímaného rostlinami. V zemědělských půdách jsou obvykle dusičnany přítomny ve vyšších koncentracích (1-5 mM) než amonium (20-200 µM) [2]. Dusičnany jsou rovněž v půdách více mobilní, a tedy pro rostliny lépe přístupné[3]. V nehnojených půdách může amonium nad dusičnany převažovat. Dodatečný zdroj dusíku představují aminokyseliny, které se v půdním roztoku vyskytují v koncentracích cca 0.1-100 µM a převládají v mezi zdroji dusíku vázanými k půdním částicím. Amonium a aminokyseliny převažují mezi zdroji dusíku v kyselých lesních půdách. V půdách rýžovišť převládá amonium kvůli omezené nitrifikaci v anaerobních půdách.

Dostupnost dusíku v půdách se mění podstatně v místě a v čase, v závislosti na vlastnostech půdy jako jsou textura, pH, vlhkost a mikrobiální aktivita. V důsledku toho rostliny vyvinuly mechanismy, jak účinně získávat dusík z půdy podle jeho množství a druhu. Mají několik systémů příjmu dusíku v závislosti na jeho dostupném množství, a jsou schopny morfologii kořenů přizpůsobit okolnostem tak, aby pro sebe zpřístupnily dusíku co nejvíce.

Příjem negativně nabitých dusičnanových iontů se děje proti směru volné difúze i proti značnému elektrochemickému náboji, protože musí překonat negativní náboj plazmatické membrány. Příjem dusičnanů tedy vyžaduje značnou metabolickou energii.

V kontrastu k amoniu, které je převážně začleněno do organických sloučenin již v kořenech, dusičnany se uvnitř rostliny pohybují volněji. Dusičnany jsou shromažďovány ve vakuolách přiléhajících k cytosolu a mohou být skladovány v kořenech, prýtech i zásobních orgánech, odkud mohou být čerpány v případě potřeby. Ve většině případů jsou však tyto rezervy velmi nízké ve srovnání s celkovým obsahem dusíku v rostlinných pletivech, a zásoba dusičnanů ve vakuolách je vyčerpána během 12-48 hodin po přerušení příjmu dusíku z vnějšího prostředí. Dusičnany jsou tedy skladovány jen přechodně, např. během noci kdy nemohou být metabolizovány působením nitrátreduktázy.

Primární příjem dusičnanů se může odehrávat i v listech, což je důležité pro epifyty a při hnojení na list.

Amonium (NH4+) je v rovnováze s amoniakem (NH3), což je slabá báze s pKA 9.25[4]. Ve většině půd je pH výrazně nižší, takže koncentrace amoniaku jsou obvykle velmi nízké. Proto příjem amonia kořeny zpravidla výrazně převažuje nad příjmem amoniaku. Podobně jako v případě dusičnanů, i příjem amonia kolísá v průběhu dne, s maximem na konci fotoperiody a následujícím poklesem v noci.

Molekula amoniaku má podobnou velikost a polaritu jako molekula vody, a proto amoniak může pronikat některými kanály určenými pro vodu[5].

Dusík vázaný v organických sloučeninách v půdách obvykle převažuje, a to ve formě peptidů, proteinů, aminokyselin a močoviny. Peptidy a proteiny podléhají rozkladu na aminokyseliny proteázami[6] vylučovanými půdními mikroorganismy. Aminokyseliny se v zemědělských půdách nacházejí v koncentracích cca 1 až 100 µM, a představují tak nejvýznamnější složku rozpuštěného nízkomolekulárního organického dusíku. Příjem aminokyselin rostlinami se odehrává v silné soutěži s mikroby a relativní význam tohoto zdroje dusíku pro výživu rostlin ještě není dobře prozkoumán[7].

Močovina[8] je jako dusíkové hnojivo v zemědělství běžně používána, a je rovněž přirozenou složkou půd. Močovina je hydrolyzována na amonium enzymem ureázou půdními mikroorganismy, ale rostliny dokáží přijímat a hydrolyzovat močovinu i samy. Nezbytnou složkou ureázy je nikl.

Dusičnany (NO3-) jsou dobře mobilní xylémem a mohou být uloženy ve vakuolách buněk kořenů, prýtů a zásobních orgánů. Aby mohly být začleněny do organických struktur, musí být nejprve redukovány na amonium. Zvýšená koncentrace CO2 v atmosféře může asimilaci dusičnanů omezit, protože reduktanty vznikající při fotosyntéze jsou nezbytné jak pro asimilaci CO2, tak NO3-.

Amonium zaujímá u rostlin ústřední pozici v metabolismu dusíku. Kromě příjmu kořeny je amonium nepřetržitě produkováno ve všech rostlinných pletivech při redukci dusičnanů, fotorespiraci, syntéze ligninu a remobilizaci dusíku při odumírání listů.

Na rozdíl od nižších rostlin a živočichů, vyšší rostliny neumějí vylučovat nadbytečný organicky vázaný dusík z těla. Rostliny dokáží skladovat dusičnany, nedokáží však reoxidovat na dusičnany organicky vázaný dusík. Namísto toho rostliny skladují aminokyseliny a amidy, a v této podobě je redukovaný dusík i transportován do místa spotřeby.

Závisí na mnoha faktorech, zda je NO3- nebo NH4+ jako jediný zdroj dusíku pro rostliny výhodnější. Rostliny adaptované pro růst na půdách kyselých (vápnostřežné) nebo s nízkým redoxem (močály apod.) většinou preferují amonium. Naopak rostliny adaptované na vápnité půdy (vápnomilné) s vysokým pH dávají přednost dusičnanům. Nejlepšího růstu a výnosů však dosahují rostliny s kombinovaným přísunem dusičnanů i amonia.

Jsou-li rostlinám nabídnuta ekvimolární množství amonia a dusičnanů, často dávají přednost amoniu, zejména pokud je celkový přísun dusíku nízký.

Jelikož amonium a dusičnany představují asi 80% všech kationtů a aniontů přijímaných rostlinami, forma v níž je dusík přijímán má velký vliv na příjem ostatních kationtů a aniontů, na pH v buňkách a ve rhizosféře. Asimilace amonia v kořenech produkuje zhruba jeden proton na molekulu amonia. Tyto protony jsou ve velké míře z kořenů vylučovány, jednak aby rostlina udržela žádoucí pH v buňkách, a dále aby zachovala neutrální elektrický náboj, protože při příjmu amonia běžně dochází k vyššímu příjmu kationtů než aniontů[9]. Při smíšené výživě, protony generované při asimilaci amonia mohou posloužit k redukci dusičnanů. Proto je pro rostliny snadnější udržovat vnitrobuněčné pH za současného příjmu obou forem dusíku. Chemické vlastnosti rhizosféry jsou rovněž ovlivněny: při příjmu amonia pH rhizosféry klesá vlivem vylučovaných protonů, při příjmu dusičnanů naopak stoupá, protože rostlina protony z rhizosféry odebírá.

Tolerance rostlin k amoniu je druhově specifická. Toxicita se projevuje chlorózou listů, zakrslým růstem, a končí nekrózou listů a smrtí rostliny.

K dosažení správného růstu, rozvoje a reprodukce, rostliny vyžadují přiměřený, leč nikoli přehnaný přísun dusíku. Nízká dostupnost dusíku v půdě či snížená schopnost kořenů dusík přijímat má negativní vliv na růst a konkurenceschopnost rostliny. Nedostatek dusíku se projevuje typicky zakrslým vzrůstem s úzkými listy. Chloróza listů se projevuje nejdříve na starších listech, protože dusík je remobilizován do mladších.

Na počínající nedostatek dusíku rostliny reagují ve dvou fázích. V první fázi ustává prodlužování listů, ale fotosyntéza probíhá s nezmenšenou intenzitou. Růst kořenů je zachován nebo i stimulován transportem asimilovaného uhlíku do kořenů. Pokud nedostatek dusíku trvá, ve druhé fázi dochází k rozkladu nukleových kyselin a proteinů, což je zpravidla provázeno odumíráním listů.

Aminokyseliny vzniklé asimilací dusičnanů mohou být ukládány ve speciálně k tomu určených proteinech. Ty jsou v případě potřeby pohotově rozkládány a uvolněné aminokyseliny mohou být použity k další syntéze proteinů nebo metabolizovány.



[1] Snažil jsem se přečíst všechny možné studie obsahující tento údaj pro vodní rostliny, a zdá se že 1,3% můžeme pokládat za fyziologické minimum a dvojnásobnou koncentraci za typickou pro ponořené rostliny rostoucí v přírodních vodách. Tato čísla platí s celkem malými druhovými odlišnostmi pro krytosemenné rostliny; u mechů, kapradin, řas atd. bývají výrazněji odlišná.

[2] Tj. cca 60-300 mg/l NO3- a 0.36-3.6 mg/l NH4+. Spočítal jsem to pro zajímavost, ale nemusí z toho vyplývat žádná relevance pro akvarijní podmínky.

[3] Amonium se chová jako kation, a může tedy být vázáno v substrátech s kationtovou výměnnou kapacitou (typicky jíly). Také z tohoto důvodu se dusičnany z hnojení snáze vyplavují do povrchových vod a často pak představují problém i v pitné vodě. Současným trendem v Americe je hnojit převážně amoniem (a močovinou) a současně přidávat látky potlačující nitrifikaci. Méně živin se tak bez užitku odplaví a znečištění povrchových vod je nižší.

[4] Disociační konstanta je rovnovážná konstanta disociační reakce. Protože u slabých kyselin a zásad vychází číselná hodnota disociační konstanty velice nízká, obvykle se uvádí jako hodnota pK (často ve formě pKA), což je záporný dekadický logaritmus disociační konstanty (pKA pro kyseliny, pKB pro zásady) při 25 °C. Pokud je disociovaná forma látky (rozložená na kationty a anionty) ve stejné koncentraci jako nedisociovaná, pak je hodnota pK rovna hodnotě pH roztoku.

[5] Tato skutečnost je klíčová pro vysvětlení toxického působení amoniaku nejen na rostliny, ale zejména na ryby. Protože nejde o ion, a navíc "vypadá" jako molekula vody, ryby nedokáží regulovat pronikání amoniaku do vnitřních orgánů. Je však veliký rozdíl mezi takto jedovatým amoniakem (NH3) a iontovým amoniem (NH4+), které v mírných koncentracích toxické není.

[6] Proteázy (též proteinázy či peptidázy) jsou skupina enzymů, které štěpí proteiny (bílkoviny). Patří do třídy hydroláz.

[7] Pro nás akvaristy je dobré si stále připomínat, že problém dusíku vždy začíná těmito organickými sloučeninami. Velmi se vyzdvihuje význam nitrifikace (tj. přeměny NH3/NH4+ → NO2- → NO3-), ale často se přitom zapomíná, že této musí předcházet rozklad (dekompozice) dusíkatých organických sloučenin na amonium (NH4+). Pokud tato dekompozice vázne, rozpuštěné organické látky se hromadí, a to je zřejmě podstata jevu, jemuž díky romantovi říkáme "bordel voda" - nemocné ryby, chřadnoucí rostliny, řasy, zákaly, atd.

[8] Metabolismus ryb je odlišný od metabolismu např. savců, a ryby (většinou) močovinu neprodukují a nevylučují. Zjistilo se však, že močovina (CO(NH2)2) je jedním z produktů metabolismu i samotných rostlin. To byl mimochodem důvod, proč nikl putoval do seznamu esenciálních prvků pro rostliny.

[9] Protože amonium je také kation.

 

Za správnost informací zodpovídá autor článku, dotazy směřujte na autora. Hodnocení článku hvězdičkami provádí redakce. K článku se vyjádřete pomocí palců (líbilo se / nelíbilo se).

Hodnocení
*****

Líbilo se: 6x Nelíbilo se: 0x Zveřejněno: 04.07.2017 Upraveno: 04.07.2017 Přečteno: 159x

Schválili: romant *** 04.07.17 • slavko **** 04.07.17 • afc1886 **** 05.07.17

Související články
14.05.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 1. Esenciální prvky401x
24.05.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 2. Živný roztok podle Adamce287x
31.05.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 3. Příjem živin kořeny329x
04.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 4. Pohyb živin v rostlině125x
24.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 6. Amoniak, amonium, dusičnany159x
25.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 7. Síra. Fosfor158x
Další články z rubriky Rostliny
26.01.2008*****PMDD14404x
08.06.2012*****Jávský mech vs. Singapurský mech1841x
23.09.2011*****Řasokoule ve formě koberečku v akváriu2593x
15.09.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 8. Hořčík a vápník. Uhličitany99x
29.06.2011*****Kryptokoryny - možná příčina uhnívajících listů1497x
17.08.2009*****Emerzní pěstování rostlin...4000x
26.07.2012*****Okřehek v akváriu2143x
20.12.2013*****Jak předcházet rozpadu listů u cryptocoryne.1983x
29.12.2012*****Řasy a podobné organismy v akváriu18245x
24.05.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 2. Živný roztok podle Adamce287x

Komentáře návštěvníků
Celkem: 0 záznamů přidat komentář Funkce je dostupná pouze pro přihlášené uživatele
© RYBICKY.NET - http://rybicky.net/clanky/1655-poznamky-k-vyzive-rostlin-5-dusik