Přihlaste se a využijte web naplno RYBICKY.NET »

Poznámky k výživě rostlin. 3. Příjem živin kořeny

 

Články » Poznámky k výživě rostlin. 3. Příjem živin kořeny   Vytisknout tuto stránku 

Poznámky k výživě rostlin. 3. Příjem živin kořeny

Publikováno: 28.05.2017 • Autor: © Maq • Rubrika: Rostliny

Mezi koncentrací živin v půdě a požadavky rostlin na živiny je běžně značný rozdíl. Kromě toho půda a někdy i živné roztoky mohou obsahovat vysoké koncentrace prvků pro rostliny nepotřebných nebo i potenciálně škodlivých. Mechanismus jímž rostliny přijímají živiny tedy musí být selektivní.

 

Příjem iontů je u rostlin charakterizován: (1) Selektivitou. Některé prvky jsou přijímány přednostně, zatímco jiné omezovány či nepřijímány vůbec. (2) Akumulací. Koncentrace prvků v buňkách mohou být značně vyšší než ve vnějším roztoku. (3) Genotypem. Mezi různými druhy rostlin jsou značné rozdíly v příjmu jednotlivých iontů.

 

Příjem iontů kořeny rostlin ovlivňují zejména následující faktory:

1. metabolická aktivita rostliny

2. nutriční stav rostliny

3. vnější koncentrace živin

4. pH půdního roztoku

5. vzájemné působení iontů ve rhizosféře

 

(1) Metabolická aktivita rostliny

Koncentrace iontů v kořenové míze jsou většinou vyšší než v živném roztoku; nejvíce u draslíku, dusičnanů a fosforečnanů. Akumulace živin proti směru volné difúze[1] vyžaduje energii. Hlavním zdrojem energie v buňkách, ve kterých neprobíhá fotosyntéza (vč. kořenů), je respirace[2]. Tedy všechny faktory ovlivňující respiraci ovlivňují i příjem živin.

Kyslík. S klesající saturací O2 klesá příjem iontů, např. K+ a H2PO4-. Nedostatek kyslíku je jedním z faktorů omezujících růst rostlin ve špatně prokysličených substrátech, např. podmáčených půdách.

Sacharidy[3] jsou hlavním zdrojem energie při respiraci. Při sníženém toku sacharidů z jejich zdroje (tzn. listů, kde probíhá fotosyntéza) do kořenů, pozorujeme snížený příjem živin kořeny. Tato souvislost je významná; například pokud jsou prýty poškozeny (spásáním), anebo když jsou bazální listy, hlavní zdroj sacharidů pro kořeny, zastíněny příliš hustým porostem.

 

(2) Nutriční stav rostliny

Při konstantní externí koncentraci dané živiny je její příjem rostlinou často určován rychlostí jejího růstu. Při vyšší koncentraci dané živiny v rostlinných pletivech její příjem klesá. Příjem konkrétní živiny závisí nejen na její koncentraci v kořenech, ale i v prýtech; je tak regulován příjem živin kořeny v závislosti na růstu nadzemních částí rostliny.

Úroveň příjmu NH4+ a NO3- zřetelně reflektuje aktuální potřebu dusíku dané rostliny. Příjem amonia je nepřímo úměrný koncentraci NH4+ a některých aminokyselin v kořenech. Je-li dodávání dusíku na několik dní přerušeno, schopnost kořenů přijímat NH4+ se podstatně zvýší.

Obnovená dostupnost fosforu po období jeho nedostatku může mít za následek zásadní zvýšení jeho koncentrace v rostlinných pletivech až na úroveň toxicity. V běžných půdních podmínkách je taková situace nepravděpodobná, nicméně při pěstování rostlin v živných roztocích je třeba tuto možnost brát v úvahu.

Typickou odpovědí rostlin na nedostatek železa je zvýšení schopnosti redukce Fe3+, okyselení rhizosféry a vylučování aniontů organických kyselin a fenolů[4] do půdního roztoku. Tato a podobné reakce na nutriční deficit jsou nezřídka úzce svázány se změnami morfologie (vnější stavby) a anatomie (vnitřní stavby) kořenů.

 

(3) Vnější koncentrace živin

Příjem živin rostlinou je selektivní a svázaný s rostlinným metabolismem za předpokladu, že koncentrace iontů ve vnějším roztoku jsou nízké. Naproti tomu při vysokých iontových koncentracích je příjem často přímo úměrný vnější koncentraci, není příliš selektivní a jen málo reflektuje metabolické požadavky rostliny.

V půdním roztoku je koncentrace iontů obvykle nízká v případě K+ (<1 mM) a amonia (<100 µM) a extrémně nízká u fosfátů (<10 µM), bóru (<10 µM), niklu (<10 µM), zinku (<1 µM), mědi (<1 µM), molybdenu (<1 µM), manganu (<1 µM) a železa (<0.1 pM ve vápenatých a alkalických půdách). Naproti tomu koncentrace Ca2+, Mg2+, Cl-, SO42- a NO3- jsou často v řádu milimol, zejména v zemědělských půdách. Proto příjem živin vyžaduje značný energetický vklad a selektivní, vysoce citlivý transportní mechanismus, který uspokojí potřeby rostliny a vyloučí případy toxicity.

Nedostatek konkrétní živiny zpravidla indukuje zvýšení schopnosti kořenového systému daný prvek přijímat. Pokud jsou N, P a K v půdním roztoku trvale přítomny, optimálního růstu lze dosáhnout při jejich nízké koncentraci. Totéž platí pro mikroprvky Zn, Cu, Mn a Fe. Extrémně nízké koncentrace volných kationtů v roztoku v řádech 10-9 až 10-12 pro Mn2+, Zn2+ a Cu2+, a snad ještě nižší pro Fe2+/3+, zcela postačují nutričním nárokům rostlin; opět za předpokladu, že jejich přísun je stálý[5].

Při optimálních podmínkách konstantního přísunu živin (např. při pěstování rostlin v živných roztocích), velmi nízké koncentrace živin postačují pro dosažení maximálního růstu. Je-li přísun vyšší, odpovídající vyšší příjem rostlinami je označován jako "luxusní příjem". Při polním pěstování je málo pravděpodobná situace, kdy dojde k trvalému optimálnímu přísunu živin. Luxusní příjem v čase dostatku je tedy prostředkem, jak rostliny čelí obdobím nedostatku. Totéž platí i pro naturální vegetaci.

Esenciální prvky mohou být přítomny v koncentracích, které se stávají pro rostliny toxickými, například Mn v kyselých půdách, B v sodných půdách, či Mn a Fe v podmáčených a zaplavených půdách.

Vysoká míra zdánlivě nesmyslné cirkulace K+, NH4+, NO3- a SO42- přes plazmatickou membránu kořenových buněk je svázána s vysokou koncentrací těchto iontů v roztoku rhizosféry. Se zvyšováním koncentrace ve rhizosféře a vstupu iontů do buněk poměr vstupu a výstupu iontů přes plazmatickou membránu se blíží jedné. Energetická zátěž této nesmyslné cirkulace představuje podstatnou část respirační energetické spotřeby kořenů. Podobně v salinních podmínkách významná část celkové energetické bilance kořenů je vyplýtvána na vylučování sodíku a chlóru ze symplazmy[6].

 

(4) pH půdního roztoku

Reakce půdního roztoku ovlivňuje dostupnost kationtů a aniontů pro příjem kořeny. V zásaditých půdách je dostupnost P, Zn, Fe, Mn, Cu a B velmi nízká, zatímco v kyselých půdách[7] je růst rostlin omezován hlavně toxickými koncentracemi Al3+ a Mn2+ ve rhizosféře. Kromě toho pH vnějšího roztoku také určuje chemické složení rhizosféry.

Příjem B prudce klesá se zvýšeným pH vnějšího roztoku. Totéž platí pro fosforečnany. Naproti tomu příjem síranů je pH málo ovlivněn, protože při pH v rozsahu běžném v půdách je vždy přítomen jen anion SO42-. Vliv pH externího roztoku na příjem amonia (NH4+) je složitější; při vyšším pH příjem amonia prudce stoupá pravděpodobně následkem rostoucího poměru NH3 (amoniak) vs. NH4OH (hydroxid amonný).

Příjem aniontů většinou není ovlivněn nebo je i stimulován při nízkém pH. Příjem kationtů, jmenovitě K+, je inhibován při nízkém pH, ale přítomnost Ca2+ má často zmírňující vliv. S klesajícím pH stoupá příjem NO3- a klesá příjem NH4+.

Vyšší vliv vnějšího pH na příjem kationtů ve srovnání s anionty je dobře zdokumentovaný jev. Vliv pH na příjem kationtů a aniontů se projevuje na koncentraci živin v rostlinném těle, přičemž koncentrace kationtů kolísají výrazněji.

 

(5) Vzájemné interakce iontů ve rhizosféře

Transportéry[8] odpovědné za příjem iontů jsou zřídka dokonale specifické a ionty si tedy mohou konkurovat. Taková konkurence probíhá v závislosti na vlastnostech daného transportéru a koncentracích dotčených iontů v roztoku. I látky, které samy transportovány nejsou, mohou ovlivnit činnost transportérů.

5.1 Kompetice (konkurence, antagonismus)

Transportní proteiny katalyzují pohyb živin z roztoku ve rhizosféře do cytoplazmy[9] přes plazmatické membrány kořenových buněk. Kompetice mezi ionty stejné valence je běžná. Taková kompetice nastává zejména mezi ionty s podobnými fyzikálně-chemickými vlastnostmi (valence a iontový poloměr), například mezi kationty alkalických kovů Na+, K+, Rb+ a Cs+, nebo mezi divalentními kationty kovů alkalických zemin Ca2+, Sr2+ a Ba2+. Je však důležité poznamenat, že omezení transportu jednoho iontu druhým nezbytně neznamená, že omezující ion je sám transportován.

Neschopnost transportních proteinů účinně rozlišovat mezi K+ a Rb+, Ca2+ a Ba2+, SO42- a SeO42- a mezi PO43- a AsO43- demonstruje, že rozhodující není fyziologická potřeba rostlin, nýbrž podobnost fyzikálně-chemických vlastností iontů. Kořeny rostlin tedy nedokáží vždy zamezit vstupu nepotřebných nebo toxických iontů do symplazmy. To má významné praktické důsledky, např. v případě pronikání těžkých kovů do rostlin.

Kompetici mezi K+ a NH4+ je těžké vysvětlit pouhou soutěží o transport na plazmatické membráně. Zatímco NH4+ dosti efektivně omezuje příjem K+, opačný efekt (tj. omezení příjmu NH4+ příjmem K+) je pozorován zřídka. Významná část amonia je zřejmě přijímána jako NH3 (amoniak).

Aplikace K a Ca hnojiv často omezuje příjem Mg kořeny. Přítomnost Mn2+ ve rhizosféře rovněž omezuje příjem Mg2+, ale vliv na příjem K+ je malý.

Vyšší koncentrace SO42- v substrátu silně omezuje příjem MoO42-.

Dalším významným případem kompetice je vztah mezi dusičnany a chloridy. Koncentrace chloridů v rostlinných pletivech, zejména v kořenech, může být silně redukována při zvýšené dostupnosti NO3-. Obdobně platí, že příjem dusičnanů je omezen, pokud koncentrace chloridů v kořenech je vysoká. V salinních půdách může vysoká koncentrace chloridů závažně poškodit příjem dusíku rostlinami.

Vyšší dostupnost NH4+ silně omezuje příjem NO3-. Opačný vztah ovšem neplatí. Proto je-li dusík podáván ve formě NH4NO3, amonium je přijímáno přednostně.

5.2 Synergismus - vliv mimobuněčného vápníku

Příkladem synergismu je stimulace příjmu kationtů i aniontů mimobuněčným Ca2+ při nízkém pH ve rhizosféře. Ca2+ zmírňuje negativní vliv vysoké koncentrace protonů (H+) na integritu plazmatické membrány a napomáhá zacelit její poškození. Koncentrace Ca2+ ve rhizosféře kromě toho příznivě ovlivňuje poměr mezi příjmem K+ a Na+ ve prospěch K+.

5.3 Vztahy mezi kationty a anionty

Příjem kationtů a aniontů zprostředkují odlišné transportní proteiny, a tedy přímá interakce mezi nimi je vzácná. Přitom stimulace příjmu kationtů příjmem aniontů, a opačně, je běžná. Obecně jde o následek potřeby rostlin udržovat rovnováhu mezi opačně nabitými ionty.

Odlišná míra příjmu kationtů a aniontů kořeny může způsobit výkyvy vnitrobuněčného pH. Rostliny udržují cytosolické[10] pH v rozsahu 7.3-7.6 především regulací koncentrací organických kyselin. Tento mechanismus rovněž ovlivňuje pH apoplastu v kořenech i ve vnějším roztoku; při převažujícím příjmu kationtů vylučované protony snižují vnější pH, při převažujícím příjmu aniontů je tomu naopak.

Příjem dusíku má silný vliv na poměr kationtů a aniontů, protože asi 70% všech přijímaných iontů tvoří NH4+ a NO3-. Výživa dusíkem ovlivňuje jak metabolismus organických kyselin, tak zastoupení prvků v rostlinných pletivech. Obecně, je-li pro rostlinu dostupnější NH4+, vzrůstá poměr příjmu kationtů k aniontům, v případě příjmu NO3- je tomu opačně. Asimilace dusíku v kořenech je vázána na produkci nebo příjem protonů. Prýty vyšších rostlin mají omezenou schopnost vylučovat nadbytečné protony, proto asimilace NH4+ probíhá v kořenech. Asimilace NH4+ produkuje protony, a tak rostliny přijímající amonium přijímají v součtu více kationtů, pH v cytoplazmě klesá a musí být stabilizováno vylučováním protonů a dekarboxylací[11] organických kyselin. Protony jsou vylučovány do vnějšího roztoku v množství odpovídajícím nadbytečnému příjmu kationtů. Naproti tomu asimilace NO3- je spojena s ekvimolární[12] spotřebou protonů. V závislosti na tom, zda se redukce a asimilace NO3- odehrává v kořenech nebo v prýtech, karboxylové anionty jsou buď syntetizovány v kořenech a nebo floémem transportovány z prýtů do kořenů za účelem vyrovnání elektrického náboje.

Uvedené významně ovlivňuje pH ve rhizosféře. Pokud rostlina přijímá NO3-, pH vnějšího roztoku postupně výrazně stoupá. Pokud je rostlina hnojena NH4NO3, přijímá přednostně NH4+, přičemž pH přechodně poklesne, načež se opět vyrovná během příjmu NO3-.

Pokud rostlina déle přijímá dusík ve formě NH4+ v kyselém prostředí, vylučování protonů a udržování buněčného pH se stává stále obtížnějším. Slabý růst takových rostlin je pravděpodobně následkem obtížného zachovávání cytosolického pH spojeným s iontovou nerovnováhou a vysokými energetickými náklady na zbytečné cyklování[13] amonia dovnitř a ven přes plazmatickou membránu.

Udržování žádoucího cytoplazmatického pH vždy představuje náklady vyjádřené v energii, spotřebě produktů fotosyntézy a vody. Ve vztahu k příjmu dusíku jsou tyto náklady obzvláště významné. To zčásti vysvětluje, proč u většiny rostlin vede k optimálnímu růstu smíšená výživa NH4+ a NO3-.



[1] Difúze je proces samovolného rozptylování částic v prostoru. Veškeré látky mají tendenci přecházet z prostředí se svou vyšší koncentrací do prostředí s nižší koncentrací.

[2] Buněčné dýchání (respirace) je biochemický proces, při kterém se uvolňuje chemická energie vazeb organických sloučenin (typicky sacharidů) za vzniku pohotového energetického zdroje pro buňku (ATP). Jako odpadní produkty štěpení vzniká oxid uhličitý (CO2) a voda.

[3] Sacharidy (z lat. saccharum = cukr), též glycidy, nepřesně cukry, zastarale a chybně uhlovodany nebo karbohydráty, jsou organické sloučeniny. Nízkomolekulární sacharidy jsou rozpustné ve vodě a mají více či méně sladkou chuť: označují se jako cukry (monosacharidy a oligosacharidy jsou na potravinách označovány kategorií „z toho cukry“). Makromolekulární polysacharidy jsou většinou bez chuti a jsou ve vodě jen omezeně rozpustné (škrob, agar), nebo zcela nerozpustné (celulóza a jiné neškrobové polysacharidy z vlákniny).

[4] Jako fenoly (též fenolické sloučeniny) se označuje třída sloučenin, které obsahují hydroxylovou funkční skupinu (-OH) vázanou přímo na benzenový kruh (aromatické jádro). Nejjednodušším členem této skupiny je fenol (C6H5OH). Přestože jsou obdobou alkoholů, mají fenoly specifické vlastnosti a nejsou klasifikovány jako alkoholy (protože hydroxylová skupina není vázána na nasycený atom uhlíku).

[5] Koncentrace Fe v úrovni 1.10-9 M odpovídá 0,000056 mg/l. Zajímavé číslo...

[6] Syncytium (též symplazma) je mnohojaderný buněčný útvar, který vznikne rozrušením buněčných membrán několika sousedních buněk a dojde ke splynutí jejich cytoplazem. Ve výsledku se tedy jedná o buňku obsahující více jader.

[7] Za zásadité jsou většinou pokládány půdy s pH vyšším než 8.5. Půdy s pH nižším než 5.5 jsou pokládány za kyselé.

[8] Iontové transportéry jsou proteiny, které aktivně přemísťují ionty přes cytoplazmatickou membránu proti směru volné difúze.

[9] Cytoplazma je označení pro veškerý obsah buňky obklopený (cyto)plazmatickou membránou, s výjimkou jádra. Jedná se o tekuté prostředí buňky zahrnující buněčné organely a další buněčné struktury. Termín stojí v protipólu k materiálu uvnitř jádra, který se označuje jako karyoplazma. Někteří autoři však do cytoplazmy nezahrnují ani semiautonomní organely – mitochondrie a chloroplasty. Nadřazeným termínem je protoplazma, veškerý buněčný obsah.

[10] Cytosol (též vnitrobuněčná či intracelulární tekutina) je část cytoplazmy, která omývá membránové váčky a další strukturní částice uvnitř buněk.

[11] Dekarboxylace je chemická reakce, při níž dochází k odštěpení oxidu uhličitého (CO2) z karboxylové skupiny. Karboxylové skupiny (-COOH) jsou součástí karboxylových sloučenin. Karboxylová skupina se skládá z uhlíkového atomu vázaného dvojnou vazbou ke kyslíkovému atomu a jednoduchou vazbou k hydroxylové skupině -OH.

V dané souvislosti jde v podstatě o snížení kyselosti, tedy neutralizaci přítomných organických kyselin.

[12] Stejný počet jednotek (v kontrastu k hmotnosti, která je rozdílná).

[13] Orig. "futile cycling".

 

Za správnost informací zodpovídá autor článku, dotazy směřujte na autora. Hodnocení článku hvězdičkami provádí redakce. K článku se vyjádřete pomocí palců (líbilo se / nelíbilo se).

Hodnocení
*****

Líbilo se: 7x Nelíbilo se: 0x Zveřejněno: 28.05.2017 Upraveno: 31.05.2017 Přečteno: 362x

Schválili: romant *** 01.06.17 • Silent **** 01.06.17 • slavko **** 01.06.17

Související články
14.05.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 1. Esenciální prvky470x
24.05.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 2. Živný roztok podle Adamce331x
04.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 4. Pohyb živin v rostlině142x
04.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 5. Dusík195x
24.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 6. Amoniak, amonium, dusičnany194x
25.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 7. Síra. Fosfor211x
Další články z rubriky Rostliny
04.02.2017*****Sadenie jemných rastliniek do liaporu pomocou hrebeňa592x
06.03.2014*****Malý atlas mechů1724x
04.01.2010*****Jak mi to nešlo a pak konečně šlo z rostlinami4211x
26.07.2012*****Okřehek v akváriu2187x
24.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 6. Amoniak, amonium, dusičnany194x
14.05.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 1. Esenciální prvky470x
15.09.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 8. Hořčík a vápník. Uhličitany358x
28.03.2013*****Pistie, pozorování růstu711x
05.11.2007*****Řasy31934x
28.02.2012*****Řasa v novém akváriu1198x

Komentáře návštěvníků
Celkem: 5 záznamů přidat komentář Funkce je dostupná pouze pro přihlášené uživatele

[5] Afropithecus® 26.09.2017
Hotová alchymie

[4] Maq® 20.06.2017
No jo, no. Pokusím se.

[3] vaaclav® 19.06.2017
Transportní proteiny katalyzují pohyb živin z roztoku ve rhizosféře do cytoplazmy[9] přes plazmatické membrány kořenových buněk. Zjednodušit určitě a třeba ať se něco i ztratí, ale to hlavní je aby to bylo srozumitelné.

[2] Maq® 19.06.2017
To už je mi jasné. Ale vyřešit to nějak rozumně neumím. Pokud bych to výrazně zjednodušil, řada informací by prostě vypadla. Navíc bych jako amatér mohl zkreslit jejich význam.
Budou to holt články pro pár nadšenců.

[1] vaaclav® 18.06.2017
Pokud chceš zpřístupnit takové informace, měl by jsi je přizpůsobit široké veřejnosti. Tomuhle většina lidí nerozumí a přestane číst po pár větách.

Další články tohoto autora
06.12.2017*****Maq: Estimative Index. Názor202x
25.11.2017*****Tom Barr: Estimative Index. Co to je?294x
15.09.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 8. Hořčík a vápník. Uhličitany358x
29.08.2017*****Mineralizace vody z reverzní osmózy: zvýšení alkality328x
25.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 7. Síra. Fosfor211x
24.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 6. Amoniak, amonium, dusičnany194x
04.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 5. Dusík195x
04.07.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 4. Pohyb živin v rostlině142x
24.05.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 2. Živný roztok podle Adamce331x
14.05.2017*****Poznámky k výživě rostlin. 1. Esenciální prvky470x
28.02.2017*****Nemusí to být jen PMDD1325x

© RYBICKY.NET - http://rybicky.net/clanky/1649-poznamky-k-vyzive-rostlin-3-prijem-zivin-koreny